У исследованных птиц не было обнаружено ни малейшей реакции на двигающуюся платформу без корма. Однако птицы продолжали реагировать на платформу, если стоящий на ней корм закрывался у них на глазах крышкой.

Изучение экстраполяционных рефлексов

Проблемы поведения животных (Избранные труды 30-40х годов) М.Наука,1993,320с,стр.63-74
Л.В. Крушинский

МАТЕРИАЛ И МЕТОД

При выборе материала для изучения экстраполяционных рефлексов мы исходили из положения о необходимости начать это исследование на животных с относительно простыми формами их высшей нервной деятельности, так как можно было ожидать, что у таких животных изучаемые рефлексы должны проявляться в своем наиболее простом и обнаженном виде.

Наиболее удобными объектами для этой цели в качестве первой ступени изучения экстраполяционных рефлексов оказались птицы и кролики. (Чтобы исключить возможную роль обоняния в проводимых формах опытов, у всех подопытных кроликов были предварительно разрушены обонятельные луковицы.) (Проводимые исследования на более высокоорганизованных животных послужат материалом для последующих сообщений.) Из птиц мы наиболее детально изучили голубей, кур и врановых птиц (ворон, сорок и грачей). Врановые птицы должны быть совершенно ручными; лучше всего подходят для этой цели птицы, вынутые из гнезд птенцами и выращенные в лаборатории.

Изучение экстраполяционных рефлексов производилось на фоне пищевых безусловных рефлексов. Пищевая возбудимость животных должна быть при этом достаточно высокой; поэтому животные до начала опыта в течение суток не получают пищи.

В качестве пищевого раздражителя использовались: для кур - пшено; для голубей - конопля; для врановых птиц - мясо, яйца; для кроликов - морковь, свекла. Опыты проводились в лабораторном помещении; животные имели возможность свободно передвигаться по всей лаборатории.

Общий принцип, который лег в основу проводившихся опытов, заключался в следующем. Пищевой раздражитель А движется прямолинейно с постоянной скоростью. Первоначальный отрезок его движения проходит на виду у животного, даже больше того, животное имеет возможность не только видеть, но подкармливаться от А. Продвинувшись определенный отрезок своего пути на виду у животного, раздражитель А уходит из поля зрения животного. Достигается это тем, что некий предмет В загораживает собой предмет А и тем самым пресекает возможность последующего зрительного восприятия его.

Выяснялось: могут ли животные, несмотря на то, что они перестают воспринимать своим рецепторным аппаратом раздражитель А, тем не менее экстраполировать направление его движения?

Основная задача сводится, таким образом, к двум этапам, во время которых животные должны были:

  1. Определить из соотношения с неподвижными точками пространства изменение положения (движения) точки (раздражителя) А.
  2. Определить по изменению этого соотношения неизвестную величину (направление движения А).

В соответствии с только что изложенным общим принципом постановки эксперимента были проведены конкретные опыты.

ЭКСТРАПОЛЯЦИОННЫЕ РЕФЛЕКСЫ

а. Опыты с коридором

Метод исследования заключался в следующем: кормушка с кормом движется по рельсу со средней скоростью 8-10 см в секунду. Первые 1,5м она движется открыто, так что животное имеет возможность идти за кормушкой и есть из неё корм. После этого кормушка въезжает в закрытый со всех сторон коридор (туннель). Как только корм въезжает в коридор, его выходное отверстие закрывается клапаном и животное перестает видеть корм, двигающийся по коридору. Коридор состоит из двух половин длиной по 1,5 м. В некоторых вариантах опыта между обеими половинами коридора оставлялась щель (3-5 см), через которую животное имело возможность увидеть кормушку с кормом в тот момент, когда она продвигалась мимо щели.

Во время опыта производится регистрация того:

  1. Делает ли животное попытки искать корм в месте его исчезновения в коридоре и в направлении его движения по коридору.
  2. В течение какого времени и на какое расстояние производится поиск корма вдоль коридора.

Перед тем как проводить опыт с кормушкой, наполненной кормом, производится контрольный опыт, при котором по коридору движется пустая кормушка. Различие в поведении животного при движении пустой кормушки и кормушки с кормом показывает: ищет ли действительно животное корм после его исчезновения или проявляет ориентировочную реакцию на шум двигающейся по коридору кормушки.

Для выяснения того, не служит ли шум двигающейся по коридору кормушки с кормом ориентиром для направления его поиска, проводились также контрольные опыты, в которых сразу после того, как кормушка с кормом скрывалась, она останавливалась. Эти опыты показали, что те животные, которые ищут корм по направлению его движения вдоль коридора, ищут его независимо от того, остановился он или продолжает двигаться в коридоре. Эти контрольные опыты показали, что шум, производимый двигающейся кормушкой, не является существенным ориентиром для животного в поиске корма, двигающегося в коридоре.

Опыты с голубями

Результаты проведенных опытов с голубями оказывались весьма однородными. Во всех 14 опытах, проведенных с ними, голуби шли за двигающейся кормушкой, клюя из неё корм, но как только кормушка исчезала в коридоре, большинство голубей сразу отходило от коридора и шло назад вдоль рельса, по которому только что двигался корм. Только в одном опыте голубь (№ 1) после исчезновения кормушки с кормом отошел в сторону от коридора и остановился там, ощипывая перья; в двух других опытах голуби (№ 2 и 3) делали очень короткие (3 и 1 с) остановки около начала коридора после исчезновения в нем корма.

Пример. Голубь № 5. Опыт 14/V. Скорость движения кормушки 10 см/с. Кормушка двигается по рельсу 1,5 м, после чего скрывается в коридоре. Голубь идёт и клюет корм из кормушки; как только кормушка исчезает в коридоре, голубь сразу отходит от коридора, перескакивает на другую сторону рельса и идёт вдоль него назад в противоположную сторону движения корма (рис. 2).

Рис.2 Схема опыта с голубем

Проведенные опыты показали, таким образом, однородный результат: у голубей после исчезновения кормушки с кормом в коридоре нет никакой попытки к его поиску по направлению движения корма. Даже больше того, голуби сразу после того, как корм исчез в коридоре, идут назад в направлении, обратном направлению движения корма, - по тому пути, вдоль которого они только что клевали корм.

Опыты с курами

Проведенные опыты показали, что куры заметно отличаются от голубей по своей реакции на исчезнувший в коридоре корм.

Основное, чем характеризуется поведение большинства кур после исчезновения кормушки, это короткий поиск около места исчезновения корма в коридоре. Чтобы проверить, не случайны ли задержки кур около начала коридора, были проведены контрольные опыты с движением пустой кормушки. Время задержки кур около начала коридора, т. е. того места, где исчез корм, в случае движения кормушки с кормом и кормушки без корма приведено в табл. 1.

Таблица 1. Сравнение времени задержки кур около начала коридора при движении кормушки с кормом и без корма (по первому опыту с каждой птицей)

Кличка Пол Время(с.) поиска при движении кормушки Кличка Пол Время(с.) поиска при движении кормушки
с кормом пустой с кормом пустой
1 Левый м 70 10 13 Сова ж 2 0
2 Правый м 43 4 14 1715 ж 33 0
3 Бандит м 0 0 15 Чернушка ж 6 7
4 Крючок м 7 0 16 Пеструшка ж 0 0
5 Прямой м 16 0 17 Боевик м 0 0
6 1714 ж 0 0 18 Рыжик м 4 0
7 1728 ж 0 0 19 Юркий м 12 0
8 1724 ж 18 0 20 Красавец м 4 0
9 1702 ж 10 0 21 Спорный м 12 0
10 17113 ж 30 0 22 Хвостун м 5 0
11 Рогулька ж 3 0 23 Точка ж 0 0
12 1742 ж 18 0 24 Мохнатка ж 7 0

В качестве примера поиска исчезнувшего в коридоре корма можно привести опыт с петухом по кличке Левый.

Опыт 11/IV. Скорость движения кормушки 10 см/с. Открытый путь движения кормушки 1,5 м. Петух идёт за пустой кормушкой и смотрит в неё. После того как кормушка исчезла вкоридоре, петух простоял в течение 10 с. около его начала и, отойдя в сторону от коридора, пошел вдоль коридора, затем вернулся обратно (рис. 3).

Рис.3 Схема опыта с петухом

А - место остановки петуха;
В - место, в котором находился петух, когда кормушка выезжала из коридора

У некоторых особей наблюдаются поисковые движения не только около начала коридора, но даже короткие движения в направлении движения корма, исчезнувшего в коридоре.

Опыты показывают, что некоторые куры после исчезновения корма в коридоре не только производят его поиск в самом начале коридора, но делают короткие экстраполяционно-рефлекторные движения вдоль коридора до 50 см. Однако наиболее характерным для кур является короткая задержка около начала коридора с поиском корма в том месте (в начале коридора), где он исчез.

Опыты с врановыми птицами

Опыты с врановыми птицами показали резкое их отличие в характере поиска исчезнувшего в коридоре корма как от голубей, так и от кур. Все восемь исследованных птиц после исчезновения корма очень активно в течение длительного времени искали корм вдоль коридора. Все птицы искали корм не только в месте его исчезновения, т. е. в начале коридора, но и вдоль коридора. Поиск пустой кормушки отсутствовал.

В табл. 2 представлены результаты проведенных опытов.

Таблица 2. Сравнение времени и расстояния поиска корма вдоль коридора у врановых птиц при движении кормушки с кормом и без корма (по первому опыту с каждой птицей)

Кличка Вид Поиски при движении кормушки
с кормом без корма
время(с.) расстояние(см.) время(с.) расстояние(см.)
1 Пава Ворона 50 300 0 0
2 Машка " 45 150 0 0
3 Варя " 47 240 0 0
4 Варяг " 75 120 2 10
5 Краля " 51 230 0 0
6 Жюля Сорока 15 150 0 0
7 Безымянка " 80 120 10 0
8 Артемида " 50 150 0 0

В качестве примера поиска исчезнувшего корма можно привести опыт с вороной по кличке Варя.

Опыт 1/Х. Скорость движения кормушки 8 см/с. Открытый путь движения кормушки 1,5 м. Ворона бежит за кормушкой с закрепленным в ней куском мяса и клюет его. Как только кормушка исчезает в коридоре, ворона бросается вдоль коридора, пробегает 240 см, возвращается назад - идёт к началу коридора, но, не дойдя до него, снова идёт вперёд по ходу движения корма. Через 47 с поиск корма прекращается и ворона отходит от коридора.

Очень показательными оказались опыты, проведенные с некоторыми из наших птиц, в которых оба колена коридора не были приставлены вплотную друг к другу, а между ними была оставлена небольшая щель, через которую птицы могли увидеть корм в момент его продвижения мимо щели.

В двух случаях птицы, увидев продвигающийся мимо щели корм, моментально бросались вдоль колена к концу коридора и задерживались там (рис. 4).

Рис.4 Схема опыта с сорокой

А - точка, в которой находилась сорока, когда корм проходил мимо щели;
В - точка, в которой она ожидала корм

Проведенные опыты ясно проиллюстрировали огромную разницу в характере поиска исчезнувшего в коридоре корма у всех восьми исследованных врановых птиц по сравнению с курами и голубями.

Опыты с кроликами

Опыты, проведенные с кроликами, показали, что по характеру поиска корма, исчезающего в коридоре, последние приближаются к курам. В табл. 3 представлены результаты проведенных опытов.

Таблица 3. Время и расстояние поиска корма вдоль коридора (результаты первого проведенного опыта)

Кличка Пол Поиск корма при движении кормушки
время, с расстояние, см
1 Колька   40 150
2 Вислоушка   22* 0
3 Серка   7* 0
4 Карлик   5* 0
5 Пышка   12* 0
* Задержка около начала коридора.

На основании как первых, так и последующих опытов, может быть сделан несомненный вывод, что кролики продолжают в течение некоторого времени искать корм в месте его исчезновения, а в одном случае этот поиск осуществился и вдоль коридора.

Во всех последующих опытах с нашими подопытными кроликами наблюдалась сходная картина: они или задерживались, производя в некоторых случаях ясно выраженный поиск корма около начала коридора, или делали короткие поисковые пробежки вдоль коридора.

Подводя итог проведенным опытам, мы можем сделать следующий вывод. Наблюдается огромное различие в степени выраженности экстраполяционных рефлексов при поиске двигающегося и исчезающего в коридоре корма. У голубей не было обнаружено никаких намеков на наличие этих рефлексов. У кур и кроликов после исчезновения корма происходит его поиск в том месте, где он исчез, причем этот поиск в некоторых случаях распространяется и вдоль начальной части коридора. У врановых птиц способность экстраполировать направление движения исчезнувшего в коридоре корма прекрасно развита. Эти птицы не только ищут корм вдоль коридора, но и способны экстраполировать то место, в которое двигается корм.

б. Опыты с двигающейся платформой

Опыт заключался в следующем: на металлической платформе размером 18,5 х 37,5 см находится двигающаяся в пазах крышка, которая может быть вплотную придвинута к передней стенке платформы. Кормушка с кормом, поставленная между передней стенкой платформы и подвижной крышкой, может быть в нужный момент задвинута крышкой (рис. 5).

Рис.5 Опыт с двигающейся платформой

А - кормушка с кормом;
В - крышка, закрывающая кормушку;
С и С1, - шнуры, при помощи которых приводятся в движение платформа и крышка

Опыт заключается в том, что двигающийся на платформе корм (раздражитель А) закрывается крышкой (В) и платформа после этого либо сразу останавливается, либо продолжает двигаться в том же направлении.

Животное в этом опыте для достижения корма (Животные, несмотря на попытки достать корм, не в состоянии отодвинуть крышку) должно произвести два элементарных акта, которые могут быть описаны следующим образом: 1) определить, что А не исчезло, а лишь закрыто В (находится в В); 2) определить, что если А находится в В, а В продолжает двигаться, значит, и А продолжает двигаться в В.

В том случае, когда платформа останавливается сразу после того, как В закрывает А, для животного достаточно произвести первый акт и искать А в том месте, где оно исчезло в В. Для этого, очевидно, достаточно установить ассоциацию между А и В. В том случае, когда платформа продолжает двигаться, после того как В закрыло А, животное должно, помимо первого акта, продолжать поиск А не в том месте, где оно исчезло, а в продолжающем двигаться В.

Опыты с голубями

При закрывании корма и одновременной остановке двигающейся платформы голуби или сразу отходили от платформы, или, в половине проводимых опытов, у них наблюдались короткие (на 4 - 8 с) задержки около остановившейся платформы (только в одном случае голубь в течение 80 с то отходил, то снова возвращался к остановившейся платформе, после чего впрыгнул на крышу платформы и начал чистить перья) (рис. 6).

Рис.6 Опыт с голубями

А - платформа с открытым кормом;
Б - платформа с закрытым кормом; двойная линия - движение кормушки; пунктир - движение животного до того как кормушка была закрыта; сплошная линия - движение животного после того как кормушка была закрыта;
В - место остановки голубя.

В опытах, когда корм закрывался крышкой и платформа после этого продолжала двигаться, голуби в большинстве случаев сразу отходили от двигающейся платформы и больше не реагировали на неё. Из 19 проведенных опытов только в одном случае голубь (№ 2) сделал несколько шагов за закрывшимся и продолжающим двигаться на платформе кормом и после этого отошел; в другом случае голубь (№ 5), отойдя сразу от двигающейся платформы, на которой корм был задвинут крышкой, сделал два больших круга по лаборатории, затем подошел к продолжающей двигаться платформе и сразу отошел от неё.

Подводя итог проведенным опытам с голубями, можно сделать вывод, что характерным для их поведения является моментальный отход или только краткая задержка в течение 4 - 8 с около закрывшегося и одновременно с этим остановившегося корма. Если же корм закрывается, но продолжает двигаться, голуби в большинстве случаев сразу отходят от двигающей платформы.

Опыты с курами

Результаты проведенных опытов с курами приведены в табл. 4.

Таблица 4. Реакция кур на двигающийся и остановившийся после закрывания корм (результаты первого испытания каждой птицы)

№ п/п Кличка или номер птицы Пол Реакция на закрываемый корм
останавливающая платформа платформа, продолжающая движение
Время реакции, с время реакции, с движение за платформой, см
1 Бандин   17 0 0
2 Крошка   32 1 10-12
3 Желтушка   30 0 0
4 Правый   26 16 125*
5 Крючок   30 0 0
6 Хвостун   55 0 0**
7 1714   40 5 40
8 1728   55 8*** 5-6
9 1724   65 9*** 0
10 Чернушка   38 8*** 0
11 Голышка   44 8 0
12 Пеструшка   37 9*** 0
13 Мохнатка   57 10 100
14 Рогулька   16 0 0
15 Точка   18 0 0
16 Рыжик   12 5*** 0
17 Юркий   14 0 0
18 Красавец   16 6*** 0
19 Спорный   80 3*** 0
20 Сова   13 10*** 0
21 Боевик   8 5*** 0

* Контрольные опыты, проведенные с этим петухом, показали, что он шел за различными движущимися предметами, проявляя признаки ориентировочной реакции. Поэтому вероятно, что и в проведенном опыте движение за закрытым и двигающимся кормом также связано с ориентировочным рефлексом петуха на двигающийся предмет.

** Когда двигающийся корм был закрыт, петух сразу же отошел от него, пошел назад, однако после этого догнал платформу, подошел к ней на расстояние 20-25 см и сразу отошел.

*** Куры не шли, а продолжали стоять на том месте, где они находились, когда двигающийся на платформе корм был закрыт крышкой.

Из приведенной таблицы видно, что все куры при закрывании корма и одновременной остановке платформы реагируют в течение нескольких десятков секунд. Все они активно разыскивают корм в остановившейся платформе с закрытой крышкой. В том же случае, когда платформа после закрывания корма крышкой продолжает двигаться, куры или сразу отходят от неё, или в течение 6 - 9 с продолжают стоять на том же месте, где был закрыт корм, производя иногда при этом разгребательные движения лапами. И только очень немногие куры идут за закрытым и продолжающим двигаться на платформе кормом.

Для иллюстрации типичного случая приведем опыт с курицей Чернушкой. Опыт 20/XII.Платформа со стоящей на ней пустой кормушкой двигается со скоростью 11 см/с. После того как платформа продвинулась на 1,5 м, кормушка закрывается крышкой, но платформа продолжает двигаться ещё 2,5 м. Курица, находившаяся в начале движения около платформы, совершенно не реагирует на неё.

Таким образом, на основании проведенных опытов выяснилось, что все куры продолжают поиск закрытого и остановившегося корма и только немногие из них реагируют на закрытый и продолжающий двигаться корм.

Опыты с врановыми птицами

Исследования, проведенные с врановыми птицами, показали, что они производят поиск закрытого корма как в случае его остановки, так и в том случае, когда он продолжает двигаться. В табл. 5 представлены результаты проведенных опытов.

Таблица 5. Реакция врановых птиц на двигающийся и останавливающийся после закрывания корм (результаты первого испытания каждой птицы)

№ п/п Кличка Вид Реакция на закрываемый корм
останавливающаяся платформа платформа, продолжающая движение
время реакции, с время реакции, с движение за платформой, см
1 Пава Ворона 45* 29 250
2 Машка " - 10 80
3 Варя " 124* 8 90
4 Варяг " 53 35 250
5 Жюля Сорока - 10 100
6 Безымянка " 30 38 250
7 Артемка " 88 30 250
* Обеим воронам удалось в конечном счете отодвинуть крышку и достать корм.

Из таблицы видно, что у всех исследованных врановых птиц была реакция на платформу с закрытым кормом независимо от того, останавливается она или продолжает двигаться. Во всех случаях реакция на закрытый корм была ярко выражена: птицы упорно стремились заглянуть и проникнуть под крышку, надвинувшуюся на корм. Для того чтобы проверить, не является ли это ориентировочной реакцией на новый двигающийся объект, опыт во всех случаях начинали с движения пустой платформы без корма. Ни в коем случае у исследованных птиц не было обнаружено ни малейшей реакции на двигающуюся платформу без корма. Однако во всех случаях птицы продолжали реагировать на платформу, если стоящий на ней корм закрывался у них на глазах крышкой.

Для примера опишем опыт с сорокой Безымянкой. Опыт 28/IV. Платформа, на которой стоит кормушка с кормом, двигается со скоростью 5 см/с. Сорока клюет мясо, однако проявляет некоторые симптомы боязни двигающейся платформы. После того как платформа продвинулась на 1,5 м, корм закрывается крышкой и одновременно останавливается. Сорока в течение 30 с обегает два раза со всех сторон платформу, стараясь заглянуть под надвинувшуюся на корм крышку. Затем отходит и больше не реагирует на платформу (рис. 7).

Рис.7 Схема опыта с сорокой

Исследования, проведенные с воронами и сороками, ясно показали, что их поведение в описанном опыте резко отличается от поведения голубей и кур. Их реакция на закрытый корм, независимо от того, остановился он после закрывания или продолжал двигаться, была ярко выражена и направлена на попытку достать его из-под надвинувшейся на него крышки.

Опыты с кроликами

Проведенные опыты показали, что кролики продолжают поиск закрытого корма независимо от того, останавливается или продолжает двигаться после этого платформа, на которой он находится. В табл. 6 приведены результаты проведенных опытов. Кролики упорно ищут закрытый корм как в случае его остановки, так и в случае его движения.

Таблица 6. Реакция кроликов на двигающийся и останавливающийся после закрывания корм (результаты первого испытания каждого кролика)

№ п/п Кличка Пол Реакция на закрываемый корм
останавливающаяся платформа платформа, продолжающая движение
время реакции, с время реакции, с движение за платформой, см
1 Колька   14 33 170
2 Вислоушка   90 25 150
3 Серка   90 20 150
4 Пышка   47 30 150

20/XI. Опыт с кроликом Серкой. Платформа со стоящей на ней кормушкой с кормом двигается со скоростью 8,5 см/с. Кролик идёт за платформой и гложет морковь. После того как платформа продвинулась на 1,5 м, корм закрывается и платформа одновременно с этим останавливается. Кролик в течение 35 с непрерывно вертится около платформы, пытаясь проникнуть головой под крышку, и, обежав её с разных сторон, отбегает на расстояние 2-2,5 м; на 65-й секунде снова подбегает к платформе, обегает её, на 90-й секунде отбегает от неё и не возвращается больше к ней (рис. 8).

Рис.8 Схема опыта с кроликом

Опыты показывают, что кролики обладают способностью к поиску корма, закрытого крышкой, не только в случае его остановки, но и в том случае, если он после этого продолжает двигаться.

Проведенные исследования показали, что животные обладают не только элементарной способностью сохранять следы от подействовавших безусловно-рефлекторных раздражителей; они реагируют не только на непосредственно действующий раздражитель или на то место, на котором он находился, но они обладают также способностью к поиску этого раздражителя и в направлении его движения, после того как этот раздражитель перестал оказывать непосредственное влияние на рецепторный аппарат животного. Это указывает на способность животных к экстраполяции направления движения раздражителя. Однако способность к экстраполяции выражена, как показывают проведенные исследования, у разных животных в весьма различной степени. Мы практически не смогли её обнаружить в проведенной форме опыта у голубей. Единственно, что у них иногда наблюдается, это очень короткая (на несколько секунд) задержка на том месте, где исчез двигающийся корм. У кур и кроликов, видимо, можно говорить уже о наличии экстраполяционных рефлексов. И, наконец, у изученных врановых птиц имеется ярко выраженная способность к эктраполяции: они активно ищут исчезнувший из поля их восприятия раздражитель в направлении его движения и способны к элементарному предусмотрению того места, куда он двигается.

Проведенные опыты, показавшие наличие у животных экстраполяционных рефлексов, дали основание для дальнейшего шага исследования - изучения взаимоотношения между экстраполяционными и условными рефлексами.


Леонид Викторович Крушинский,
      портрет


Леонид Викторович Крушинский
(1911-06-16 - 1984-05-25)
Член-корреспондент АН СССР по Отделению общей биологии. Впервые в СССР начал экспериментальное изучение элементарной рассудочной деятельности животных.

Л.В.Крушинский, Сайт МГУ

Л.В.Крушинский, Википедия